PALEVO 1631-0683 Elsevier S1631-0683(04)00193-9 10.1016/j.crpv.2004.11.006 Research article Paléontologie systématique (Paléontologie des Vertébrés) Un nouveau gisement à microrestes de vertébrés continentaux et littoraux dans le Cénomanien inférieur de Fouras (Charente-Maritime, Sud-Ouest de la France) Vullo Romain romain.vullo@univ-rennes1.fr a Néraudeau Didier a Allain Ronan b Cappetta Henri c Laboratoire de paléontologie, Géosciences, UMR 6118, université Rennes 1, 263, av. du Général-Leclerc, 35042 Rennes cedex, France Laboratoire de paléontologie, UMR 8569, département « Histoire de la Terre », Muséum national d’histoire naturelle, 8, rue Buffon, 75005 Paris, France Laboratoire de paléontologie, UMR 5554, Institut des Sciences de l’Évolution, université Montpellie 2, « Sciences et Techniques du Languedoc », CC 064, place Eugène-Bataillon, 34095 Montpellier cedex 5, France 4 1-2 S1631-0683(05)X0009-4 95 107 © 2004 Académie des sciences. Published by Elsevier B.V. All rights reserved. 2004 Académie des sciences Full (PDF)

Le Crétacé représente une période cruciale dans l’évolution des vertébrés, avec notamment l’émergence des groupes modernes de mammifères (Métathériens et Euthériens). En Europe, les formations continentales se limitent au Crétacé basal (faciès wealdien) et terminal (Campano-Maastrichtien). Pour ce qui est de la partie moyenne du Crétacé, les faunes de vertébrés continentaux ne sont connues que très incomplètement, à travers certains assemblages formés dans des environnements paraliques et souvent composés de microrestes. Un gisement de ce type, récemment découvert dans le Cénomanien inférieur de Fouras (site de Fouras-Vauban, Charente-Maritime, Sud-Ouest de la France), a livré une riche association et offre ainsi l’opportunité de compléter nos connaissances. Aux côtés des nombreux restes de poissons littoraux, les tétrapodes sont représentés par des chéloniens, crocodiliens, ophidiens, plésiosaures, ptérosaures et dinosaures. La présence à Fouras-Vauban de formes particulières typiquement gondwaniennes (le requin dulçaquicole Tribodus et un crocodile zyphodonte proche de Hamadasuchus) permet de discuter les affinités paléobiogéographiques des faunes peuplant l’archipel européen durant la partie moyenne du Crétacé et les voies de communication trans-téthysiennes entre l’Europe occidentale et l’Afrique du Nord. .

A new continental and coastal vertebrate locality in the Early Cenomanian of Fouras (Charente-Maritime, southwestern France). The Cretaceous period represents crucial times in vertebrate evolution, notably with the emergence of modern mammal groups. In Europe, continental formations are restricted to the basal and Latest Cretaceous (Wealdian and Campano-Maastrichtian). Concerning the middle part of the Cretaceous, continental vertebrate faunas are poorly known, generally through some particular assemblages deposited in paralic environments and mostly composed of microremains. Such a deposit, recently found in the Early Cenomanian of Fouras (Fouras-Vauban locality, Charente-Maritime, southwestern France), has yielded a rich association, improving our knowledge. Beside abundant coastal fish remains, tetrapods are represented by chelonians, crocodilians, ophidians, plesiosaurs, pterosaurs, and dinosaurs. The occurrence at Fouras-Vauban of certain typical Gondwanan forms (the freshwater shark Tribodus and a zyphodont crocodilian close to Hamadasuchus) allows us to discuss about the palaeobiogeographical affinities of faunas living in the European archipelago during the Mid-Cretaceous and the trans-Tethyan ways of communication between Western Europe and North Africa. .

 Vertébrés, Sélaciens, Crocodiliens, Dinosaures, Paléobiogéographie, Cénomanien, Sud-Ouest de la France Vertebrates, Selachians, Crocodilians, Dinosaurs, Palaeobiogeography, Cenomanian, Southwestern France miscellaneous Rédigé à l’invitation du Comité éditorial Abridged English version Introduction

Continental to margino-littoral vertebrate faunas are poorly known in the European Cretaceous, especially for the middle part of the period that is characterized by a high-stand sea level [3,18,31,32]. In France, data come mostly from Latest Cretaceous deposits [19–21,35,45,46] and remain anecdotic for the Cenomanian [11,13,16,17,43]. For this stage, material often consists of isolated elements or concentrated microremains recovered in paralic assemblages.

Intensive field prospection and screen washing led in the Cenomanian of Charente-Maritime (southwestern France) complete progressively our knowledge [52,66]. Thus, this paper presents the discovery of a new locality, Fouras-Vauban, rich in various microremains.

 Geological setting

Cenomanian outcrops are well represented in the region of Rochefort (Charente-Maritime) (Fig. 1a). Early Cenomanian is here divided in two lithological units, A and B [50]. The wholly marine one (B) is itself composed of three subunits, B1, B2 and B3. The vertebrate-bearing lens of Fouras-Vauban occurs within the basal part of B2 (B2ms sensu Néraudeau et al. [50]) and just overlies the hard-ground corresponding to the sequence boundary Ce2. The amber and vertebrate-bearing deposit of Fouras-Bois Vert [52] is stratigraphically located just above, within the upper part of B2ms (Fig. 1b).

Fossiliferous sandy-clayey lens of Fouras-Vauban is about 20 m wide and a few decimetres thick. It includes numerous encrusting algae (rhodolites). The sediment shows a high oxidization and contains numerous oyster shell and limonitic wood small remains, as well as centimetric phosphatic pebbles that mostly correspond to coprolites [38].

 Material and methods

Until now, a 250-kg bulk sample has been water washed through sieves (350-μm and 1-mm meshes). All in all, more than one thousand vertebrate microremains (mainly teeth) have been identified, corresponding at least to 33 taxa.

 Vertebrate fauna

Selachian remains, mainly teeth, are the most abundant elements of the assemblage (80%). Hybodont sharks are represented by Hybodus sp., Tribodus and Polyacrodus (Fig. 2.4). In addition to a few Orectolobiformes, neoselachian sharks are dominated by Lamniformes, notably with the large Cretodus semiplicatus and the very common Carcharias amonensis (Fig. 2.9). Batoids count at least seven species, with numerous small teeth of Sclerorhynchidae (Fig. 2.8) and Pseudohypolophus mcnultyi. Other forms are rarer, like Onchopristis dunklei or Hamrabatis sp. (Fig. 2.7). This selachian association has been previously recovered in certain Cenomanian deposits of western France [43,66].

Numerous remains of osteichthyans have also been recovered. Teeth herein assigned to the genus Enchodus represent 6% of the assemblage. Pycnodontiformes, Semionotiformes and Cylindracanthus are clearly less common.

Turtle remains are rather rare and very fragmentary. Some of them show a decoration consisting of granulation, like Solemydidae remains coming from the neighbouring deposit of Fouras-Bois Vert [52].

Crocodilians are the most frequent group among tetrapods (10% of the whole assemblage). Within a great diversity of morphotypes, tribodont teeth could belong to Bernissartia (Fig. 2.10) [14,16]. Two small teeth, compressed laterally and with a smooth enamel, present serrated carinae (Fig. 2.5A–B and 2.6). They are morphologically very close to those of the Hamadasuchus zyphodont group [12,56], like to some indeterminate teeth from the Maastrichtian of Portugal [1,33].

The primitive snake Simoliophis, usually rather common in the Early Cretaceous of Charentes [26,52,61,66], and a plesiosaur (?) [27,49] have been identified but remain as trace elements.

One single tooth of pterosaur has been recovered (Fig. 2.2A–B). It is similar to certain Ornithocheiridae teeth coming from the Cenomanian of Morocco [67].

Dinosaurs are only represented by a few rare and incomplete teeth. The best specimen is an indeterminate theropod tooth (Fig. 2.1). Three other teeth, poorly preserved, indicate the presence of an ornithopod. However, they are similar to one more complete tooth recently recovered from the deposit of Fouras-Bois Vert [52]. Its morphology lets think that it could correspond to a basal hadrosaurid, like Protohadros from the Cenomanian of Texas [39]. Thus, the bony remains previously discovered at Fouras-Bois Vert [52] may also be of hadrosaurian origin. If this occurrence was confirmed, it would be the earliest hadrosaurid in Western Europe and thus would involve palaeobiogeographical implications.

 Palaeoenvironment

The whole selachian association is characteristic of a rather shallow marine environment [5,43], not so far from fresh or brackish water biotopes, as indicated by the presence of the hybodont Tribodus [28,29,48]. This interpretation is also in accordance with the ecology of other fish [34,42] and Simoliophis [60,62]. Solemydid turtles [44], Bernissartia-like [14] and zyphodont crocodilians [56], dinosaurs and pterosaurs constitute the continental, mostly terrestrial, components of the assemblage.

The Fouras-Vauban deposit corresponds to an accumulation zone developed in a nearshore environment, with very shallow warm water (presence of rhodoliths [37]) and close to an estuary.

 Palaeobiogeography

The marine fauna shares numerous similarities with Texas assemblages, in particular selachians like Carcharias amonensis and Pseudohypolophus mcnultyi [23,43], and with northern Spain [5] (Ptychotrygonoides and Hamrabatis). In addition to the hadrosaur case, some taxa provide new data concerning biogeographical affinities of vertebrate faunas living in the European archipelago during the Mid-Cretaceous. Indeed, it can be noted that three forms have a Gondwanan origin and/or distribution. It concerns the freshwater hybodont Tribodus, the zyphodont crocodilians close to Hamadasuchus and the primitive snake Simoliophis. The Cenomanian occurrence of Tribodus [43,66] and zyphodont crocodilians in western France, otherwise recorded from South America and Africa [7–9,15,28–30,56,59,68], is unique within Laurasia. Without excluding vicariance, this isolated distribution could result from migrations between the eastern part of North Africa and Western Europe, via southeastern European islands, adding a collecting and deposit bias. Indeed, occurrences of Cenomanian snakes (Simoliophis, Pachyophis, and Mesophis) show such a biogeographical pattern [60]. Lower sea levels [36] would then have been propitious to faunal dispersions through the Mediterranean platforms (cf. [54,65]).

 Conclusions

Recent prospection and screen-washing work realized in the early Late Cretaceous of northern Aquitaine Basin, herein illustrated by the discovery of Fouras-Vauban deposit, provides further information (biodiversity, biogeography) concerning Cenomanian vertebrate faunas in Europe. For this poorly documented stage, such deposits, formed in paralic environments, represent a real opportunity to increase our knowledge. They are notably important in view of mammal remain research, the Cenomanian constituting a poorly documented stage. Lastly, the Fouras-Vauban fauna confirms the possibility of vertebrate exchanges between Western Europe and North Africa.

 Introduction

Les faunes de vertébrés continentaux à margino-littoraux du Crétacé européen restent, dans leur ensemble, relativement mal connues. Ceci est particulièrement vrai pour la partie moyenne de cette période, où le registre fossile demeure très incomplet [3], [18], [31] and [32]. En effet, le haut niveau marin généralisé caractérisant le Cénomano-Turonien ne semble pas avoir été favorable à la préservation de ce type de faunes, l’Europe étant alors réduite à un vaste archipel s’étendant au nord de la Téthys [54]. En France, la plupart des données proviennent du Crétacé terminal [19], [20], [21], [35], [45] and [46] et restent anecdotiques pour ce qui est du Cénomanien [11], [13], [16], [17] and [43]. Pour cet étage, les dépôts paraliques offrent l’opportunité de découvrir en relative abondance les restes de faunes continentales et littorales.

Un travail de prospection mené activement depuis 2002 dans le Crétacé nord-aquitain, focalisé sur les terrains cénomaniens de Charente-Maritime, vient peu à peu compléter nos connaissances. C’est ainsi que deux nouveaux gisements à vertébrés, toujours en cours d’étude, ont récemment été découverts et décrits. Il s’agit d’Archingeay-Les Nouillers [66] et de Fouras-Bois Vert [52], qui ont respectivement livré des assemblages sous forme de microrestes (principalement des dents de sélaciens) et de macrorestes (os de chéloniens et de dinosaures). L’objet de cette note préliminaire est de présenter la découverte sur le site de Fouras-Vauban d’un niveau lenticulaire inédit particulièrement riche en microrestes variés.

 Contexte géologique du site de Fouras-Vauban

Le Cénomanien charentais est divisé, selon le découpage de Néraudeau et al. [50], en sept unités lithologiques, désignées par les lettres A à G depuis la plus ancienne (A : passage Albien–Cénomanien) jusqu’à la plus récente (G : Cénomanien terminal). Il affleure particulièrement bien dans la région de Rochefort, notamment sur les falaises et estrans du littoral (Fig. 1a). Le Cénomanien basal, correspondant au sommet de l’unité A, est caractérisé par des faciès estuariens et fluviatiles [51]. Le Cénomanien inférieur marin correspond à lui seul à l’unité B, elle-même subdivisée en trois sous-unités B1, B2 et B3. C’est à l’extrême base de la sous-unité médiane B2 (B2ms sensu Néraudeau et al. [50]) que se trouve la lentille argilo-sableuse découverte à Fouras-Vauban et ayant livré les microrestes de vertébrés. Ce niveau lenticulaire repose directement sur la surface durcie et perforée (toit de B1cg sensu Néraudeau et al. [50]) marquant le sommet de la sous-unité B1. Ce hard ground correspond à la limite de séquence Ce2 définie par Néraudeau et al. [50]. C’est également au sein de B2 que se situe le gisement voisin à vertébrés et à ambre de Fouras-Bois Vert [52]. Ce dernier repose cependant au-dessus des argiles de B2ms de Fouras-Vauban, juste sous les sables glauconieux de B2gl (Fig. 1b).

La lentille fossilifère de Fouras-Vauban, épaisse de quelques décimètres, s’étend latéralement sur une vingtaine de mètres. Il s’agit d’une masse argilo-sableuse englobant de nombreuses concrétions algaires encroûtantes (rhodolithes) développées à partir du hard ground. La fraction granulométrique allant des éléments grossiers (compris entre 0,5 et 2 mm) aux éléments graveleux (> 2 mm) est non négligeable, avec plus d’un quart du sédiment (respectivement 15,4% et 11,2%). Les grains sont anguleux à sub-anguleux, peu luisants et mal classés, caractéristiques d’un sable fluviatile. Le niveau présente par endroit à sa base une forte induration, formant quelques passées gréseuses. La couleur ocre à rousse du sédiment témoigne d’une importante oxydation, marquée par la présence de nombreuses petites concrétions ferrugineuses et de bois limonitisé (Agathoxylon) (détermination V. Perrichot et M. Philippe). Enfin, cette couche contient d’abondants petits débris de coquilles d’huîtres (Rhynchostreon suborbiculatum et Ceratostreon flabellatum), d’échinodermes (crinoïde Isocrinus, astéride Caletaster et échinide Temnocidaris), ainsi que des galets phosphatés centimétriques, correspondant pour la plupart à des coprolithes (présence à l’intérieur de débris divers d’ostéichthyens : écailles, vertèbres...) [38].

 Matériel et méthodes

À ce jour, 250 kg de sédiment ont été traités. Le lavage a principalement été effectué à l’eau, même si l’ajout d’eau oxygénée a parfois été réalisé afin de faciliter l’opération. Le tamisage aux mailles de 350 μm et 1 mm a permis l’obtention de deux fractions. Le tri de la fraction la plus fine, non encore achevé, se fait sous la loupe binoculaire ou avec la technique des liqueurs denses. La partie plus grossière a, quant à elle, été triée à l’œil nu. Si la grande majorité des restes a été récoltée de cette façon, quelques éléments sont également issus du ramassage de surface. Plus d’un millier de microrestes ont ainsi pu être identifiés, répartis sur au moins 33 taxons. À cela s’ajoute un nombre très important d’esquilles d’os ou d’autres fragments non identifiables.

 La faune de vertébrés Sélaciens

Les dents de sélaciens représentent une très large majorité (près de 80%) des restes trouvés à Fouras-Vauban. Les requins hybodontes regroupent trois genres aux écologies alimentaires différentes [22]. Hybodus sp. (type agrippeur) est le plus fréquent, accompagné de Polyacrodus maiseyi (type écraseur) (Fig. 2.4) et de Tribodus morlati (type broyeur). Pour ce qui est des néosélaciens, on trouve les Orectolobiformes Cantioscyllium cf. decipiens et Chiloscyllium sp., ainsi que les Lamniformes Cretodus semiplicatus, Carcharias amonensis (Fig. 2.9), Scapanorhynchus minimus, Cenocarcharias tenuiplicatus, Protolamna sp., Archaeolamna sp. et Squalicorax sp. Cette association a déjà été reconnue dans les gisements avoisinants [43] and [66].

Les raies sont également bien représentées, avec au moins sept espèces. Le tri de la fraction la plus fine (entre 350 μm et 1 mm) a notamment révélé de nombreuses petites dents de Ptychotrygon spp., dents orales et rostrales de Sclerorhynchidae, et, dans une moindre mesure, Hamrabatis sp. (Fig. 2.7) et « Rhinobatos » sp. Tout comme les requins, les espèces de batoïdes de plus grande taille ont déjà été signalées ou décrites dans le Cénomanien de Charente-Maritime [43] and [66]. Il s’agit de Pseudohypolophus mcnultyi, Turoniabatis cappettai, Ptychotrygonoides pouiti (Fig. 2.8) et Onchopristis dunklei.

 Ostéichthyens

De nombreuses dents d’Aulopiformes (6% de l’assemblage) sigmoïdales et plissées à leur base [34] and [42], appartenant probablement au genre Enchodus, ont été récoltées. Quelques dents isolées de Pycnodontiformes (incisiformes et dents broyeuses) peuvent être rapportées à un seul taxon d’assez grande taille, correspondant certainement au genre Coelodus [34]. Un petit Semionotiforme (Lepidotes ?) a également été identifié. Notons enfin la présence de rares fragments de rostres de Cylindracanthus cretaceus.

 Chéloniens

Seuls quelques petits fragments centimétriques de carapaces ont été découverts, montrant une surface externe granulée. Par ce caractère et par comparaison avec les fragments plus complets provenant du gisement voisin de Fouras-Bois Vert [52], ces restes peuvent être rapportés à la famille des Solemydidae. D’autres débris de carapace lisse ou légèrement vermiculée indiquent la possible présence d’un ou deux taxons supplémentaires, indéterminés.

 Crocodiliens

De nombreuses dents de crocodiliens ont été récoltées (près de 10% de l’assemblage), montrant une grande diversité de morphotypes. Certaines dents postérieures globuleuses, de type tribodonte, pourraient indiquer la présence du genre Bernissartia (Fig. 2.10) [14] and [16]. Parmi les dents plus antérieures, la différenciation et la reconnaissance de différents taxons ne sont pas aisées, du fait de l’hétérodontie caractérisant la plupart des crocodiliens. Cependant, deux petites dents, assez comprimées latéralement, à émail lisse et présentant des carènes dentelées (type zyphodonte) (Figs. 2.5A–B et Fig. 2.6), rappellent la morphologie de certaines dents de Hamadasuchus, genre du Cénomanien inférieur de la formation marocaine des Kem Kem [12], ou encore d’une forme indéterminée du Maastrichtien du Deccan (Inde) [56]. Deux dents identiques ont également été décrites dans le Maastrichtien du Portugal comme appartenant à un petit dinosaure ornithopode [1] (cf. Fig. 2.9 et Fig. 2.10), mais ont été ensuite justement ré-attribuées à un crocodilien [33].

 Squamates

Les squamates ne sont représentés que par une vertèbre incomplète d’ophidien attribuable à Simoliophis rochebrunei, espèce pourtant relativement fréquente dans les autres gisements du Cénomanien inférieur des Charentes [26], [52], [61] and [66].

 Plésiosaures

Un fragment de dent, à l’origine de grande taille et ornée de forts plis irréguliers et espacés, peut être rapporté à ce groupe de reptiles marins. Il rappelle plus particulièrement certaines dents d’Elasmosauridae, si l’on se réfère notamment à la description de dents complètes provenant du Jurassique supérieur et du Crétacé supérieur européen [27] and [49].

 Ptérosaures

Une dent, mesurant 17 mm de long, est attribuable à un Ornithocheiridae (Fig. 2.2A et Fig. 2B). Elle rappelle en tout point les dents provenant du Cénomanien marocain (Kem Kem) et figurées par Wellnhofer et Buffetaut [67]. Parmi les quatre morphotypes reconnus par ces auteurs, la dent de Fouras-Vauban se rapprocherait plutôt du morphotype III, correspondant à des dents relativement robustes, comprimées et légèrement incurvées.

 Dinosaures

Les dinosaures sont représentés à Fouras-Vauban par quelques dents incomplètes appartenant à deux groupes différents. Le spécimen le mieux préservé est une dent de théropode de 35 mm (Fig. 2.1), relativement peu comprimée latéralement et montrant à sa base une surface légèrement chagrinée. Réduite à sa moitié antérieure, elle ne présente pas assez de caractéristiques permettant une détermination plus précise. Cependant, elle semble différente des dents de Carcharodontosaurus de l’Albien et du Cénomanien d’Afrique du Nord, notamment par l’absence de pli oblique le long de la carène (cf. [4] and [6]). Trois dents cassées et relativement usées attestent la présence d’un ornithopode. Une dent de ce type, nettement mieux préservée, a également été découverte récemment à Fouras-Bois Vert. Cette dent plus complète (Fig. 2.3), dont les parties apicale et radiculaire ne sont néanmoins pas conservées, possède des carènes bien dentelées. Ces dentelures décroissent depuis l’apex, pour disparaître au niveau de la partie la plus large de la couronne, les carènes formant alors une sorte de bourrelet. Il pourrait s’agir d’une dent maxillaire, du fait de son allure trapue et de l’absence de courbure. Toutes les dents des deux sites de Fouras ne présentent qu’une seule crête longitudinale, très proéminente. Leur morphologie générale est très proche de certaines dents appartenant à des formes albo-cénomaniennes européennes aux affinités incertaines, situées à la limite entre les derniers Iguanodontidae et les Hadrosauroidea primitifs [2] and [17]. Parallèlement, la dent de Fouras-Bois Vert est pratiquement identique à celles présentes chez Eolambia (Cénomanien basal de l’Utah) [40] et surtout Protohadros (Cénomanien moyen du Texas) ([39] (cf. Fig. 13A)), deux formes contemporaines nord-américaines plus complètement connues et clairement établies comme étant des Hadrosauridae basaux. Il est enfin intéressant de noter que c’est également dans le gisement de Fouras-Bois Vert que viennent d’être décrits quelques ossements attribués alors avec incertitude au genre Iguanodon [52]. La découverte de ces nouveaux éléments dentaires permet de préciser les affinités de l’ornithopode de Fouras et pourrait bien révéler la présence d’un Hadrosauridae basal dans le Cénomanien inférieur des Charentes. Cela constituerait la plus ancienne occurrence certifiée de ce groupe en Europe occidentale. Tous ces restes, auxquels on peut espérer l’ajout de nouveaux spécimens, sont donc à reconsidérer et méritent donc à eux seuls une révision taxinomique et une analyse paléobiogéographique plus poussée (Allain et al., en prép.) dépassant le cadre de la présente étude.

 Implications paléoenvironnementales et paléobiogéographiques Paléoécologie et paléoenvironnement

D’un point de vue général, l’association de sélaciens est caractéristique d’un environnement marin peu profond [5] and [43]. Cependant, la relative abondance des dents d’hybodontes, en particulier Tribodus, indique une forte influence continentale marquant le milieu de dépôt. En effet, ce dernier genre n’a jusqu’à présent été signalé que dans des formations dulçaquicoles à saumâtres [28], [29] and [48]. En ce qui concerne les ostéichthyens, les enchodontidés sont toujours relativement fréquents dans les assemblages margino-littoraux [34] and [42] mais aussi en milieu marin franc [24] and [25]. Les pycnodontiformes fréquentaient les zones côtières peu profondes [53], certains ayant même colonisé des environnements dulçaquicoles [55]. Cylindracanthus n’est quant à lui connu que dans des dépôts marins.

Les rares restes de chélonien découverts attestent la présence d’un solémydidé. Les derniers représentants de cette famille, notamment Solemys du Campano-Maastrichtien de France et d’Espagne, sont clairement considérés comme continentaux (terrestres ou amphibies ?) [44]. Le biotope du squamate serpentiforme Simoliophis peut être rapproché de celui d’un autre ophidien primitif apparenté, Pachyrhachis, dont l’habitat correspondait certainement à des zones marines calmes et peu profondes [60] and [62]. Pour ce qui est des crocodiliens, Bernissartia et les formes zyphodontes du Crétacé ne sont connus que dans des formations lacustres ou fluviatiles [14] and [56]. Ces éléments, auxquels s’ajoutent les dinosaures et les ptérosaures, forment la composante strictement continentale de l’assemblage.

Le gisement de Fouras-Vauban est caractéristique des niveaux d’accumulation rassemblant des restes d’organismes aux écologies variées. Le milieu de dépôt correspond certainement à un environnement marin côtier, peu profond, et fortement soumis à des influences continentales. En effet, l’importance des apports terrigènes grossiers, la relative fréquence et la bonne préservation générale des restes allochtones coïncident probablement avec la proximité d’un estuaire. Enfin, l’important développement des rhodolithes serait en accord, selon l’écologie de la plupart des formes actuelles et fossiles, avec un platier situé sous une très faible tranche d’eau, sous un climat de type sub-tropical à tropical [37].

 Implications paléobiogéographiques

Parmi l’ensemble des taxons découverts à Fouras-Vauban, et outre le cas particulier évoqué plus haut concernant l’ornithopode, certains fournissent des indications d’ordre paléobiogéographique. En effet, l’existence de voies d’échanges fauniques trans-téthysiennes et leur identification constituent un problème majeur [57]. Les données concernant la partie moyenne du Crétacé sont très limitées. La plupart des sélaciens correspondent à des formes largement répandues au Cénomanien (régions péri-téthysiennes, Amérique du Nord), avec notamment de fortes similitudes avec les faunes du Texas (prédominance de Carcharias amonensis et Pseudohypolophus mcnultyi) [23] and [43] et du Nord de l’Espagne (Asturies) (genres Ptychotrygonoides et Hamrabatis par exemple) [5]. Ce n’est pas le cas de Tribodus morlati, présente seulement dans le Cénomanien du centre-ouest de la France [23], [43] and [66], et qui est l’unique représentant laurasiatique d’un groupe particulier d’hybodontes munis d’une denture tribodonte. En effet, cet ensemble d’origine gondwanienne est connu au Brésil de l’Aptien (Formation Santana) [7] à l’Albo-Cénomanien (formation Itapecuru) [30], ainsi que dans l’Albien et le Cénomanien d’Afrique du Nord (formations de Chenini en Tunisie [28], de Baharija en Egypte [68], des Kem Kem au Maroc [29], du Tiout en Algérie [43] et de Draa Ubari en Libye [59]). Il est étonnant de constater l’absence de ce groupe dans les dépôts sud-européens, notamment en Espagne où de riches faunes de sélaciens ont pourtant été récoltées [5, 41, Kriwet, pers. comm.].

Notons aussi l’intérêt particulier que représente la présence à Fouras-Vauban de dents de crocodiliens zyphodontes. Comme indiqué précédemment, ces spécimens se rapprochent morphologiquement des dents de Hamadasuchus, décrit du Maroc. D’après Prasad et de Lapparent de Broin [56], ce genre est également présent dans l’Aptien du Cameroun et du Niger. Toujours selon cette étude, deux autres formes lui sont apparentées, Mahajangasuchus du Crétacé supérieur (Campanien ?) de Madagascar [8] et « Crocodylia indét. » du Maastrichtien d’Inde [56]. Il est intéressant de noter que tous ces crocodiles zyphodontes crétacés, auxquels on peut ajouter quelques formes sud-américaines et « Baharijodon » du Cénomanien d’Egypte, appartiennent exclusivement au domaine gondwanien [9] and [15]. Cependant, notons que la monophylie de cet ensemble (Trematochampsidae ?) est encore discutée [8] and [56]. Néanmoins, la découverte de véritables dents zyphodontes dans le Cénomanien des Charentes est inédite à l’échelle laurasiatique pour cet étage. Au Crétacé terminal, la présence de ce groupe en Europe n’est attestée que par l’existence des deux dents du Maastrichtien du Portugal mentionnées plus haut [1] and [33]. En effet, les différents trématochampsidés signalés dans le Campano-Maastrichtien du Sud de la France [10] and [64] possèdent des dents présentant une « fausse zyphodontie » (terme défini par Prasad et de Lapparent de Broin [56] pour les dentelures irrégulières formées par la rencontre des plis sur la carène).

La présence d’autres taxons, comme Simoliophis, accentue le cachet sud-téthysien de la faune de Fouras-Vauban. En Europe, ce genre est présent dans de nombreux gisements littoraux bordant le seuil du Poitou, ainsi qu’au Portugal [60]. On le retrouve également sur toute la marge nord-africaine [60], comme cela a pu être évoqué ci-dessus pour Tribodus.

La faune de Fouras-Vauban (et plus généralement du Cénomanien du Centre-Ouest de la France) présente donc de nombreuses similitudes avec celles présentes dans les dépôts contemporains des formations fluvio-deltaïques d’Afrique du Nord. L’association « Tribodus + Simoliophis », à laquelle il faut peut-être désormais joindre les crocodiles zyphodontes du groupe de Hamadasuchus, montre une répartition paléogéographique remarquable. La colonisation de l’archipel européen par ces formes continentales et margino-littorales a dû se produire par saltation insulaire, à travers le seuil méditerranéen (cf. [65]). La voie de communication privilégiée se situerait dans la partie orientale de la Mésogée, au niveau de l’ensemble des plates-formes (adriatique–égéenne–taurique, apulienne, etc.) localisées au nord de la Tunisie, de la Libye et de l’Égypte (cf. [54]). En effet, des formes proches de Simoliophis (Pachyophis et Mesophis) sont connues dans le Cénomanien du Proche-Orient (Israël et Liban) et de Bosnie-Herzégovine [60]. Malheureusement, les données concernant les faunes de sélaciens manquent pour cette zone. Il est aussi intéressant de noter, avec précautions, la non-découverte de Tribodus dans la péninsule Ibérique, et ce malgré le très grand nombre de microrestes découverts dans cette région [5] and [41]. Ceci pourrait s’expliquer par le relatif isolement de cet ensemble paléogéographique (bassin profond entre le Maroc et l’Espagne, golfe de Gascogne entre les Charentes et les Asturies, fossé pyrénéen) [54]. Si le mode de vie marin de Simoliophis peut expliquer la présence de ce serpent au Portugal, l’écologie de Tribodus a peut-être été le facteur limitant l’empêchant de coloniser cette péninsule, sorte de cul-de-sac de l’archipel européen. Néanmoins, l’apparent isolement de la population de Tribodus du Centre-Ouest de la France pose un véritable problème paléobiogéographique. Il est certain que l’absence de dépôts terrigènes dans le Sud-Est européen ne nous permet pas de vérifier la véritable répartition téthysienne de ces requins. De même, l’absence de Tribodus dans les formations ibériques ne doit pas être considérée comme un fait acquis. Enfin, il ne faut pas exclure le phénomène de vicariance pour certains groupes. Les hypothèses proposées ci-dessus restent donc largement à vérifier, mais elles offrent une base de réflexion sur les modalités de dispersion des faunes continentales en Europe, durant cette période de haut niveau marin que constitue la partie moyenne du Crétacé [31] and [36].

L’histoire paléobiogéographique des vertébrés continentaux du Crétacé européen a souvent été discutée, mais ces travaux se réfèrent principalement aux faunes du Campano-Maastrichtien [10], [20] and [47]. De nombreuses similitudes ont ainsi pu être mises en évidence avec le domaine gondwanien, notamment pour les dinosaures théropodes abélisauridés ou les crocodiliens trématochampsidés. Pour le Crétacé inférieur, il existe également des groupes communs aux deux ensembles, comme par exemple les mammifères symmétrodontes spalacothéridés ou les théropodes spinosauridés [58] and [63]. La faune de Fouras-Vauban fournit de nouveaux éléments complémentaires, impliquant des possibilités d’échanges entre l’Afrique du Nord et l’Europe durant le Cénomanien. Dans un contexte globalement transgressif, quelques épisodes régressifs d’ordre inférieur (dont celui coïncidant avec la discontinuité Ce2) [36] ont alors pu permettre ces mouvements fauniques à travers le seuil Méditerranéen.

 Conclusions

Le travail de prospection et de lavage-tamisage effectué depuis quelques années dans le Cénomanien nord-aquitain démontre l’importance que revêtent ces gisements formés en milieu paralique. Ceux-ci constituent une opportunité d’accroître notre connaissance des faunes de vertébrés continentaux de la base du Crétacé supérieur en Europe. De ce fait, la découverte du nouveau site de Fouras-Vauban s’avère particulièrement prometteuse, notamment dans la perspective de recherche de restes de mammifères, dont très peu de données existent pour cette période. Outre l’abondance des microrestes relevée dans ce niveau, la bonne qualité de préservation et la diversité relativement élevée caractérisent cet assemblage. De plus, la découverte de taxons particuliers (crocodilien zyphodonte et possible dinosaure hadrosaure) dans le Cénomanien européen apporte de nouvelles données paléobiogéographiques et contribue à mieux comprendre l’histoire de ces faunes continentales de vertébrés au cours du Crétacé. Elle conforte ainsi la possibilité d’échanges entre l’Europe occidentale et l’Afrique du Nord au Cénomanien.

 Remerciements

Les auteurs tiennent à remercier V. Perrichot, P. Sistac et B. Videt pour leur participation aux différents prélèvements de sédiment, ainsi que J.-P. Billon-Bruyat et P. Taquet pour leurs remarques et critiques constructives. Cet article est une contribution au projet Eclipse du CNRS, intitulé Interactions climat/écosystèmes de l’Aptien au Paléocène, et ISEM n° 2004-070.

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Cadre géographique et géologique du gisement de Fouras-Vauban : (a) carte montrant la localisation du site de Fouras-Vauban et affleurements de la région de Rochefort ; (b) position stratigraphique de la lentille à microrestes de vertébrés de Fouras-Vauban (FVA) (base de la sous-unité B2ms, juste au-dessus du hard ground marquant la limite de séquence Ce2). La position du niveau à macrorestes de Fouras-Bois Vert (FBV) est rappelée.

Fig. 1. Geographical and geological settings of the Fouras-Vauban locality: (a) map showing the location of the site of Fouras-Vauban and the outcrops of the Rochefort area ; (b) stratigraphical position of the vertebrate microremain-bearing lens of Fouras-Vauban (FVA) (base of the sub-unit B2ms, just above the hard ground relating to the sequence boundary Ce2). The position of the vertebrate macrofossil assemblage of Fouras-Bois Vert (FBV) is reminded.

Restes dentaires du Cénomanien inférieur de Fouras-Vauban (Charente-Maritime, France) : 1. Theropoda indet., vue latérale. 2. Ornithocheiridae indet. : A, vue linguale ; B, vue labiale. 3. Hadrosauridae indet., dent maxillaire, vue labiale. Spécimen provenant du gisement de Fouras-Bois Vert. 4. Polyacrodus maiseyi, vue labiale. 5. Crocodylia indet. : A, vue labiale ; B, vue apicale. Dent zyphodonte. 6. Crocodylia indet., vue labiale. Dent zyphodonte. 7. Hamrabatis sp., vue occlusale. 8. Ptychotrygonoides pouiti, vue occlusale. 9. Carcharias amonensis, vue linguale. 10. cf. Bernissartia sp., vue latérale. Dent tribodonte. Barres d’échelle : 1 cm (1) ; 5 mm (2A, 2B, 3, 4, 9) ; 1 mm (5A, 5B, 6, 8, 10) et 0,5 mm (7).

Fig. 2. Tooth remains from the Early Cenomanian of Fouras-Vauban (Charente-Maritime, France): 1. Theropoda indet lateral view. 2. Ornithocheiridae indet.: A, lingual view; B, labial view. 3. Hadrosauridae indet., maxillary tooth, labial view. Specimen from the deposit of Fouras-Bois Vert. 4. Polyacrodus maiseyi, labial view. 5. Crocodylia indet.: A, labial view; B, apical view. Zyphodont tooth. 6. Crocodylia indet., labial view. Zyphodont tooth. 7. Hamrabatis sp., occlusal view. 8. Ptychotrygonoides pouiti, occlusal view. 9. Carcharias amonensis, lingual view. 10. cf. Bernissartia sp., lateral view. Tribodont tooth. Scale bars: 1 cm (1) ; 5 mm (2A, 2B, 3, 4, 9) ; 1 mm (5A, 5B, 6, 8, 10) and 0.5 mm (7).